Деление клетки
— Мирись, мирись, мирись и больше не делись
Единственный зафиксированный учёными способ появления клетки на свет - это деление родительской клетки. В связи с этим, деление клетки является признанным способом появления новых клеток на свет и одним из постулатов клеточной биологии:
— всякая клетка происходит из другой клетки
С точки зрения учёных, клетка либо делится, либо занимается чем-то не тем, поэтому жизнь клетки разделяют на два состояния: делится и не делится. Процесс не делится считается не очень интересным, к такому поведению учёные относятся без уважения и ставят такое существование за пределы жизненного цикла, обозначая это состояние состоянием покоя или фазой G0.
Видео деления клетки и клеток:
Интерфаза
Первый этап - это подготовка строительного материала. За механические перемещения и фактическое разделение клетки надвое будут отвечать микротрубки, которые синтезируются в центросомах. В интерфазе цитоскелет реорганизовывается и реплицируются центросомы, этот процесс подсвечен на видео ниже. В период интерфазы происходит репликация хромосом.
Самый длительный период жизненного цикла клетки - это период роста или период синтеза, фаза S. В фазе синтеза происходит дублирование генетического материала, период интерфазы - это весь период за пределами митоза и фаза S - это часть этого периода. Между фазами M и S есть два интервала: фазы G1 и G2.
NM Rusan et al. 2002 Reorganization of the microtubule array in prophase/prometaphase requires cytoplasmic dynein-dependent microtubule transport. J Cell Biol 158:997-1003
На видео выше видно, как микротрубки, распределённые по цитоплазме, собираются в одной точке - центросоме. Микротрубки являются спиралью из α- и β-тубулина. Данные трубки имеют направление, условно обозначаемые полюсами, знаками плюс и минус. В сформировавшемся пучке центросомы, микротрубочки называются астральными.
Митоз
Под термином митоз подразумевают непосредственное деление клетки, перед делением происходит ряд подготовительных процессов и наступает момент, когда клетка начинает процесс деления. Рассмотрим, какие этапы проходит клетка с момента принятия решения о том, что можно делиться до момента, когда клетка разделится надвое.
Профаза
Профаза - это сбор хромосом в компактное состояние, изначально, хромосома не видна в микроскоп, но перед делением она собирается в структуру, которая отчётлива различима в микроскоп и похожа на букву Х. Параллельно с компактизацией хромосом, в клетке создаётся новая структура - веретено деления, оно буквально вырастает из двух центросом, отодвигая их на разные концы клетки и создавая между ними прочную сетку, которая сыграет важную роль в дальнейшем. Движение центросом происходит за счёт белка динеина.
Изображение 1. На изображении фиолетовым цветом подсвечены микротрубки веретена деления.Изображение 2. Хромосомы в компактном состоянии
В первую очередь, хромосома дублируется и в определённом месте они "склеиваются" друг с другом (несмотря на то, что хромосом теперь две, эта структура также называется одной хромосомой). Далее, образованная хромосома огибает специализированные белки - гистонные октамеры формируя нуклеосомы, нуклеосома - это хромосома, закрученная на 1,67 оборота вокруг гистона (гистон - это специальный белок; в создании октамера участвуют гистоны H2A, H2B, H3 и H4). Нуклеосомы образуют хроматиды, которые соединяются через центромеру с другой хроматидой, образуя форму Х. Форма и размер компактной структуры зависят от конкретного вида клетки.
Прометафаза
Прометафаза - это период присоединения хромосом к веретену деления: в центромерах синтезируются кинетохоры, по одной на хроматиду, с одной стороны они крепко крепятся к хроматиде, а другая сторона доступна для присоединения к микротрубкам. Микротрубки от одного полюса крепятся к одной кинетохоре и хромосома оказывается расположена доступной для присоединения микротрубкой с другой стороны. В результате, центромера (а вместе с ней и хромосома) распологается в пространстве так, что с двух полюсов к ней подходят микротрубки.
Помимо присоединения к хромосомам, микротрубки с разных полюсов соединяются друг с другом внахлёст, образуя структуру, соединяющую два полюса.
В большинстве клеток эукариот ядерная оболочка разрушается, что и является началом прометафазы. Некоторые клетки сохраняют ядерную оболочку, но используют другие механизмы для присоединения хромотид к веретену деления.
Метафаза
Метафаза заключается в перемещении хроматид к центру веретена деления, из-за того, что через микроскоп виден "разрез" клетки, то кажется, что хромосомы сливаются, но на самом деле, они лишь выравниваются в пространстве между полюсами. Фиктивная плоскость, в которой размещаются хромосомы, называется экваториальной плоскостью.
Анафаза
Анафаза - это разделение сестринских хромосом и их перемещение к полюсам: кинетохоры, буквально, съедают микротрубку, перемещаясь по ней к полюсу, процесс происходит относительно медленно. Разделённая хромосома двигается к полюсам, таким образом, что равное количество хромотид оказывается на разных полюсах веретена деления.
Daniela Cimini, Lisa A Cameron, Edward D Salmon (2011) CIL:12019, Potorous tridactylus, epithelial cell. CIL. Dataset. https://doi.org/doi:10.7295/W9CIL12019
Телофаза
После успешного разнесения хромосом в пространстве, веретено деления деполимеризуется и вокруг хромосом формируется новая ядерная оболочка. Фактическое разделение клетки надвое происходит после митоза, сам митоз заканчивается на формировании двух новых ядер. Хромотиды разворачиваются в состояние пригодное для дальнейшего синтеза.
Цитокинез
Процесс физического разделения клетки надвое назван цитокинезом, в растительных и животных клетках он происходит по-разному. В большинстве животных клеток, разделение происходит за счёт кольца, расположенного в экваториальной плоскости, которое сужается и разъединяет цитоплазму надвое. В растительных клетках клеточная оболочка достаточно твёрдая и такой процесс невозможен, формирование стенки происходит за счёт движения к центру деления везикул со строительным материалом из аппарата Гольджи. Несмотря на то, что цитокинез, считается, следует за митозом, формирование кольца деления происходит в анафазе.